細胞が脂肪酸を合成するための標準的な方法は、脂肪酸合成サイクルによるものである(図1). この8つの酵素(アシルCoAシンターゼ、アシルCoAカルボキシラーゼ、アシルトランスフェラーゼ、ケトアシルシンターゼ、ケトアシルレダクターゼ、ヒドロキシアシルデヒドラターゼ、エノイルレダクターゼ、およびチオエステラーゼ)およびアシルキャリアータンパク質のこのサイクルは、酢酸、CoAおよびATPで開始され触媒としてアシル-CoAシンターゼを使用するアセチル-CoA. アシル-CoAカルボキシラーゼによって触媒される別のATPおよび重炭酸イオンを使用する第2の工程は、マロニル-CoA. ケトアシルシンターゼおよびアシルトランスフェラーゼ触媒作用により、通常アシルキャリアタンパク質で活性化されたアシル鎖にマロニル-CoAを付加して、アシル鎖を2つのメチレン基が長くする. ケトアシルシンターゼ、ヒドロキシアシルデヒドラターゼ、およびエノイルレダクターゼ触媒によるさらなる還元、脱水および還元は、それぞれ、アシルキャリアタンパク質で活性化された飽和および非ヒドロキシル化アシル鎖をもたらす. 鎖が適切な長さであれば、それはチオエステラーゼによってアシルキャリアタンパク質を放出し、最終脂肪酸を生成する. ACC:アセチル-CoAカルボキシラーゼ; ACS:アシル-CoAシンターゼ; AT:アシルトランスフェラーゼ; ER:エノイルレダクターゼ; HD:ヒドロキシアシルデヒドラターゼ; KR:ケトアシルレダクターゼ; KS:ケトアシルシンターゼ; TE:チオエステラーゼ. 酵素ファミリーおよび一族の定義 おそらく、これらの8つの酵素基および1つの担体タンパク質は、実際には、アミノ酸配列(一次構造)によって互いに関連していないいくつかの(または多くの)異なるタンパク質の各群内に通常組み立てられるか、三次元構造(三次構造). 代わりに、無関係のタンパク質は、同じ一般反応を触媒する収束進化によって形成することができる. 逆に、異なる生物によって産生されるが、同じ反応を触媒する、関連する一次および三次構造のタンパク質は、一般的に同じ共通祖先を有すると考えられるメンバーの家族の一部であり得る.
生物素 脂肪酸 種類 特徴 顔これらのファミリーのメンバーは、ファミリーメンバーが類似性の確率検定に続いてさらに複数の配列アラインメントおよび3次構造の比較(利用可能な場合)を通過しなければならない酵素一次構造を保持するデータベースの自動尋問によって同定することができ、. さらなるステップにおいて、無関係な(またはわずかに関連する)一次構造を有するが類似の三次構造を有し、同じメカニズムによって同じ一般反応を触媒する異なるファミリーを、同じグループ内の一族に集めることができる. これは、異なるファミリーのメンバーの三次構造をコンピュータでオーバーラップさせることによって確認され、隣接するアミノ酸残基の低い二乗平均二乗偏差を確認する. 同じ一族の異なる家族のメンバーは、同じ家族のものよりも遠く離れた共通の祖先を持つとみなされます. ここでは扱われない第三の多様化は、一次構造に適用される統計的処方によって支配される家族のサブファミリーへの分散である. ThYmeデータベース 脂肪酸合成に至る反応を触媒する酵素のファミリーは、ThYme(Thioester-active enzYme)データベースに集計されている . 現在、このデータベースはアシル-CoAシンターゼの5つのファミリー、アシル-CoAカルボキシラーゼサブグループの4つのファミリー(ビオチンカルボキシラーゼの1つ、ビオチンカルボキシルキャリアータンパク質の1つ、カルボキシルトランスフェラーゼの2つ)、アシルトランスフェラーゼの1つ、ケトアシルシンターゼの5つ、ケトアシルレダクターゼ4種、ヒドロキシアシルデヒドラターゼ8種、エノイルレダクターゼ5種、チオエステラーゼ25種、アシルキャリアータンパク質16種(表1). 全ての酵素群が分析されているわけではないが、ケトアシルシンターゼの一族は、その5つのファミリーのうちの4つを包含し、ケトアシルレダクターゼの1つのクランはその4つのファミリーのうちの3つをカバーし、1つのヒドロキシアシルデヒドラターゼは8つのファミリーのうち2つ、チオエステラーゼは、その25家族のうちの4人、3人、3人、および2人をカバーする . ほとんどのThymeエントリーはゲノム研究の結果であり、実験的プロジェクトに供されていない. したがって、彼らは通常、しっかりと確立されたタイトルを持っておらず、しばしば特徴のないタンパク質、仮説的タンパク質、または他の不明確な用語または明らかに間違った用語で特徴付けられている. ThYmeのようなデータベースは、タンパク質を分類するために主要構造を使用することにより、これらのあまり特徴付けられていないタンパク質を、他のより研究され、はっきりと記載されたタンパク質. アシル-CoAシンターゼ アシル-CoAシンターゼは脂肪酸合成経路の第1段階を触媒し、CoAで酢酸を活性化し、ATP分子の消費によりAMP、ピロリン酸塩、および水の形成を導く. 3つの家族のメンバーは類似の3次構造(折り目)を有し、2つはまだ折り畳みが知られていない. サイクルの異なるグループに共通するように、異なるファミリーは異なるプリンシパル名と異なる酵素委員会(EC)番号を持っています . ここにあるファミリーACS1のような大きなファミリーでは、単一のEC番号を家族に割り当てることができない、非常に多くの異なる認識された酵素機能が存在する. 一方、一次構造類似性によって分類されたファミリーの相違、および酵素基質および生成物に基づくEC番号、したがってそれらが触媒する反応には、タンパク質構造の収束進化の現象がさらに示される目的.生物素 脂肪酸 種類 特徴 ないArchaeaは、5つの家族のうち4つの家族、5つのすべての細菌、および5つのうちの2つの真核生物(第3の家族に少数のメンバーを有する). ほとんどの真核生物メンバーは、真菌、動物、および植物のいくつかの組み合わせによって、ならびに時には藻類によって、時には他の単純な生命体によって産生される. アシル-CoAカルボキシラーゼ アシル-CoAカルボキシラーゼによって触媒される反応は、表面的に単純なものである:アセチル-CoAがCO 2(生理学的条件下でHCO 3)およびATPとカルボキシル化されてマロニル-CoAを形成し、ADPおよび無機リン酸が遊離される(図1). しかしながら、反応は実際にははるかに複雑であり、ビオチンカルボキシラーゼドメインにカルボキシル化されたビオチンカルボキシル担体タンパク質に結合したビオチン. 次いで、カルボキシル基は、カルボキシルトランスフェラーゼドメインによって触媒されるアセチル-CoA分子に転移される(図2). ビオチンカルボキシラーゼ、ビオチンカルボキシル担体タンパク質、およびカルボキシルトランスフェラーゼの複合体全体が、アシル-CoAカルボキシラーゼ. 最近の非常に完全なこの酵素系の概説は、Lombard and Moreira . Copyright 2012、Springer Science +ビジネスメディアB. 一次構造を比較すると、ビオチンカルボキシラーゼおよびビオチンカルボキシルキャリアータンパク質はすべてBC1およびBCCP1の2つのファミリーを構成し、カルボキシルトランスフェラーゼはCT1およびCT2という2つのファミリーの一部であることがわかります(表1). ビオチンカルボキシラーゼ、ビオチンカルボキシルキャリアタンパク質、およびカルボキシルトランスフェラーゼドメインの配置は非常に複雑である. ほとんどの真核生物において、アセチルCoAカルボキシラーゼは、ビオチンカルボキシラーゼ - ビオチンカルボキシル担体タンパク質融合カルボキシルトランスフェラーゼ鎖として生じる. しかし、プロピオニル-CoA、3-メチルクロチル-CoA、およびゲラニル-CoAに対してより活性な細菌性および真核性のアシル-CoAカルボキシラーゼにおいて、ビオチンカルボキシル担体タンパク質およびビオチンカルボキシルドメインは互いに結合しているが、融合カルボキシルトランスフェラーゼドメイン.生物素 脂肪酸 種類 特徴 リユウアセチル-CoAおよびプロピオニル-CoAに特異的な古細菌ビオチン依存性カルボキシラーゼにおいて、ビオチンカルボキシルキャリアタンパク質はビオチンカルボキシラーゼおよび融合カルボキシルトランスフェラーゼドメインから分離されている .アシルトランスフェラーゼ アシルトランスフェラーゼは、細菌、真核生物、および少数の古細菌によって産生される1つの非常に大きなファミリー(表1)で構成されています. アシルトランスフェラーゼの特定の課題は、脂肪酸合成サイクルに入るマロニル-CoA上のCoA部分をアシルキャリアタンパク質と交換することである(図1). ケトアシル合成酵素 ケトアシルシンターゼの一般的な役割は、アシルトランスフェラーゼとともに、アシル - アシルキャリアタンパク質鎖にマロニル-CoAを付加することであり、二酸化炭素およびCoAの損失、および2つのメチレン基によって長さが増加するアシル鎖を伴う(図1). 5つのファミリーのケトアシルシンターゼがあり、それらのメンバーのうちの3つが同様の3次構造を有する(図3). 一次構造と触媒機構(4つのファミリーすべてのメンバーがCys、His、AsnまたはHisの触媒的トライアドを有する)によってそれらに幾分関連する第4のファミリーのメンバーと一緒に、それらは単一の一族を形成する(表1). これらの4つの家族は非常に異なる機能を有し、そのうちの1人のメンバーはカルコンとスチルベン合成に関与している. 既知の三次構造を持たない第5のファミリーは、すでに非常に長い脂肪酸鎖の伸長に関与する真核生物酵素によってのみ構成されている. KS1エシェリヒア・コリ - ケトアシル-ACPシンターゼIII(黄色)、KS3サッカロポリスポラエリスラエアDEBS2(シアン)、KS4アラキスハイポガイアスチルベンシンターゼ(ピンク). - 酸化経路 ケトアシルシンターゼによって成長するアシル鎖に付加された3-ケト基を除去するためには、3つの酵素、ケトアシルレダクターゼ、ヒドロキシアシルデヒドラターゼ、およびエノイルレダクターゼが必要である(図1). 3つの酵素はすべて、脂肪酸が蓄積される代わりに分解される酸化経路にも関与している. この経路では、ケトアシルレダクターゼ、ヒドロキシアシルデヒドラターゼおよびエノイルレダクターゼによって触媒される工程は逆に作動するので、これらの酵素は逆反応. フラビンアデニンジヌクレオチド(FAD)補欠分子族を有するアシル-CoAデヒドロゲナーゼ(エノイルレダクターゼと同等)によって触媒されるアシル-CoAの酸化は、2-エノイル-CoA. 生物素 脂肪酸 種類 特徴 ない3-ヒドロキシアシル-CoAを生じる2-エノイル-CoAの水和は、2-エノイルヒドラターゼ(ヒドロキシアシルデヒドラターゼと同等)によって触媒され、. 第3段階では、ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド(NAD +)を用いたL-3-ヒドロキシアシル-CoAデヒドロゲナーゼ(ケトアシルレダクターゼと同等)による触媒作用による3-ヒドロキシアシル-CoAの3-ケトアシル-CoAへの酸化により、. CoAを添加して最終段階でアセチル-CoA分子を除去し、以前よりも2個の炭素原子を短くしたアシル-CoA分子を残す. これは、標準的な脂肪酸合成サイクルのメンバーではない3-ケトアシル-CoAチオラーゼによって触媒される. ポリケチド合成 短いパラグラフは、脂肪酸合成とポリケチド合成の違いを説明するのに役立ちます. 後者では、ケトアシルレダクターゼ、ヒドロキシアシルデヒドラターゼおよびエノイルレダクターゼによって触媒される工程は、サイクルの周りの各回転の間に必ずしも起こらないので、ケトおよびヒドロキシ基および二重結合が伸長鎖に残っていてもよい. さらに、鎖は、マロニル-CoA以外の物質によって伸長することができ、したがって、奇数個の炭素原子または異なる官能基を有する鎖につながる. 最後に、連鎖成長が水ではなくヒドロキシ基によって終了する場合、連鎖環化が起こり得る. ケトアシル還元酵素 ケトアシル還元酵素は、4つのファミリー(表1)に分けられ、ファミリー1は、ThYmeデータベース(表1)中の表の一次構造が最も多く、. このファミリーは、脂肪酸合成またはポリケチド合成サイクルまたは酸化経路に関連する反応を触媒しない多くのレダクターゼおよびデヒドロゲナーゼを含む . これらのエノイルレダクターゼのすべてのアミノ酸配列がファミリーKR1にも見出されたので、これには元のファミリーER1も含まれる. KR1、KR3、およびKR4ファミリーのメンバーは、NAD(P)結合ロスマンフォールドおよびセリン、チロシン、およびリジン触媒残基を有し、KR-Aの一部である . ファミリーKR2のそれらは、ヒスチジンおよびグルタミン酸触媒残基を有するが、C末端6-ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼフォールドと共にNAD(P)結合ロスマンフォールドも有する.生物素 脂肪酸 種類 特徴 ないRossmann折り目は、最初の2つのストランドの間に-helixが付いた、最大7つの主に平行なストランドで構成されています. KR1およびKR2ファミリーのメンバーは自立していますが、KR3およびKR4ファミリーのメンバーは、脂肪酸およびポリケチド合成を行うマルチ酵素チェーンの一部です. ヒドロキシアシルデヒドラターゼ ヒドロキシアシルデヒドラターゼは、HD1およびHD3〜HD6ファミリーがHotDog三次構造を有するメンバーを有する一方、HD2ファミリーのメンバーはClpP /クロトナーゼ折り畳みを有する8つのファミリーに見出される(表1). HotDogフォールドは、いくつかのストランドで構成された1枚のシートで囲まれた1枚または数枚の2枚のシートから構成されています。図4. HD1、HD5、およびHD6ファミリーのメンバーの三次構造は互いに密接に重ね合わせることができるが、HD1の触媒性アスパラギン酸およびヒスチジン残基はHD5の触媒アスパラギン酸およびヒスチジン残基またはグルタミン酸およびヒスチジン残基と同じ位置にないHD6の . 一方、後者の残基のペアは互いに非常に密接に重なり、したがってHD5およびHD6が一族HD-Aを構成することを可能にする(図4). これとは別に、HD3およびHD4メンバーは、マルチ酵素脂肪酸およびポリケチドシンターゼの一部である. A)ヘリコバクターピロリ由来のHD-A:HD5-ヒドロキシデカノイルチオールエステル-ACPデヒドラーゼ(緑)およびHD6((3R) - ヒドロキシアシル-ACPデヒドラターゼ(FabZ))のシアン化物の代表的なヒドロキシアシルデヒドラターゼ(HD) ). 著作権2014、Springer Science +ビジネスメディアDordrecht. エノイルレダクターゼ 前述のように、ER1ファミリーはKR1ファミリーに統合されました。そのエントリはすべてそこにも存在するためです. 残りのエノイルレダクターゼは5つのファミリーに分類され、その内のER3およびER4ファミリーのものはより大きな脂肪酸およびポリケチドシンターゼ複合体の一部である(表1). ER2およびER4ファミリーはNAD(P)結合ロスマン折り畳みを有するが、ファミリーER5のメンバーはGrosES様構造を有し、ファミリーER6のメンバーはTIM(、) - バレルフォールドを有する.生物素 脂肪酸 種類 特徴 年齢クマKR-AのメンバーであるKR1、KR3、およびKR4の構造に対するER2三次構造の重ね合わせは非常に近く、ER2メンバーおよび3つのケトアシルレダクターゼファミリーのメンバーは遠い共通の祖先を有することを示唆している . チオエステラーゼ チオエステラーゼは、脂肪酸合成サイクルを構成する8つの酵素群の中で最も多様である. それらは25のファミリー(表1)に配置され、そのほとんどはβ-ヒドロラーゼまたはHotDog三次構造のメンバーを有する(図5). HotDogフォールドを持つTE5、TE9、TE10、TE12ファミリはTE-Aの一部ですが、TE8、TE11、TE13は異なるHotDog三次構造を持ちTE-Bを構成します. 一方、N-加水分解酵素フォールディングを有するファミリーTE16、TE17およびTE18は、一族TE-Cの一部であり、異なる/ - ヒドロラーゼ三次構造を有するファミリーTE20およびTE21は、一族TE-Dを構成する. β-ヒドロラーゼ三次構造を有するチオエステラーゼのメカニズムは、一般に、そのような折り畳みで通常見出されるSer / His / Asp触媒トライアドに基づくものと認められている. HotDog三次構造を有するそれらのチオエステラーゼのメカニズムは、はるかに知られていない . 彼らは、実験的に同定された触媒残基が様々であるため、互いに異なる機構を有する可能性がある. A)clan TE-A:TE5エシェリヒア・コリ(緑)、TE9ヘリコバクター・ピロリ(赤)、TE10シュードモナス・スペシフィック(TE10)の代表的なチオエステラーゼ. (黄色)、およびTE12 Prochlorococcus marinus(青色)。 B)クランTE-B:TE8ホモサピエンス由来のアシル-CoAヒドロラーゼ(青色)、TE11アルスロバクターsp. (赤色)、およびTE13大腸菌(黄色)。 TE16Cホモサピエンス(青色)、TE17サッカロポリスポラエリスラエア(赤色)、およびTE18アミコラトプシスメディテラネイ(黄色)由来のアシル-ACP加水分解酵素; D)TE-D:TE20 Bos taurus(青色)およびTE21 Homo sapiens(黄色)由来のタンパク質 - アシルヒドロラーゼ. アシルキャリアタンパク質 アシルキャリアタンパク質は非常に多様な一次構造を有するため、ACP1〜ACP17ファミリー(図6)、欠失したACP14ファミリー(表1). 大部分のアシルキャリアタンパク質は70〜100個のアミノ酸残基を有するが、ファミリーACP2のメンバーはより長い鎖を有する. 一般的に、3つの平行なヘリックスが見出されるが、通常は必ずしも十字架ヘリックスが付随するとは限らない(図7). いくつかのファミリーのメンバーは自立しているが、他のファミリーはより長い脂肪酸シンターゼおよびポリケチドシンターゼ鎖の一部である(表1).生物素 脂肪酸 種類 特徴 ロン分個々のアシルキャリアタンパク質ファミリーのメンバーは、脂肪酸生合成サイクルの一部である8つの酵素グループのメンバーよりも、単一生命体のメンバー、通常は細菌であるが、時には真核生物のメンバーによって作製される可能性が高い. ACP1サーマス・サーモフィルス、ACP2サッカロマイセス・セレビシエ、ACP3ホモ・サピエンス、ACP5ストレプトミセス・バロオフルバス、ACP8アスペルギルス・パラシチカス、ACP10ブレビバチルス・パラブレビス、ACP12エシェリヒア・コリ、ACP13E. 計算により、ACP4メンバーは、折り目が実験的に決定された他のアシルキャリアタンパク質ファミリーのものと同様のフォールドを有することが確立されている . しかし、ファミリーACP15およびACP16のメンバーは、より多様な一次構造(図6)および異なる役割(それらは基質のサイズを増加させるよりむしろ減少する酵素およびそれらと関連する)と一致して、異なる三次構造他のアシルキャリアタンパク質に存在する同じ4-ホスホパンテテイン補欠分子族を使用しないでください). 脂肪酸およびポリケチド合成複合体 いくつかの脂肪酸合成酵素ファミリーのメンバーは、脂肪酸とポリケチド合成複合体の共有結合部分であることが、上記および表1に記載されている. より具体的には、いくつかの細菌、真菌、動物、および粘液型に見出されるこれらの複合体は、アシルキャリアタンパク質によって活性化された成長する脂肪酸鎖が、それらの中でランダムに拡散することなく、. 16のアシルキャリアタンパク質ファミリーのうち、ACP1、ACP4、ACP5、ACP15、ACP16およびACP17のメンバーは自立しており(表1)、タイプII合成として知られている. ACP1タンパク質は、細菌、真菌、動物、および植物によって産生され、多くの脂肪酸合成酵素. ACP4およびACP5メンバーは、種々の細菌によって産生され、ポリケチド合成に関与する. ACP15およびACP16のメンバーはまた、種々の細菌によって産生され、マロネート脱炭酸酵素およびクエン酸リアーゼにそれぞれ関連する. 酵素に共有結合した残りのアシルキャリアタンパク質は、I型脂肪酸合成および他の関連する活性に関与する(表1). ACP2およびACP3タンパク質は、脂肪酸を生成するのに役立ち、真菌および動物によってそれぞれ作製される. ACP6〜ACP11のメンバーは、ポリケチド合成に関与しており、マイコバクテリア(ACP6)、真菌(ACP7、ACP8、およびACP11)、およびスライムモールド(ACP9). 非常に多数のACP10タンパク質は、様々な細菌によって、ならびに真菌によっても産生される. ACP12およびACP13メンバーは、様々な細菌によって作製され、イソチローマターゼ、ペプチドシンテターゼ、フェニルオキサゾリンシンターゼ(ACP12)、エンテロバクテインシンターゼおよび発色団リアーゼ(ACP13)に連結される 8種類の脂肪酸合成酵素群のうち6種類(アシルトランスフェラーゼ、ケトアシルシンターゼ、ケトアシルレダクターゼ、ヒドロキシアシルデヒドラターゼ、エノイルレダクターゼ、チオエステラーゼ)は、多酵素脂肪酸とポリケチド合成酵素の一部を構成するファミリーを有する(表1).生物素 脂肪酸 種類 特徴 赤ちゃん1つのアシルトランスフェラーゼファミリー(AT1)は、バクテリア、真菌、および動物によって産生される様々なシンターゼにドメインを有し、自立メンバー. 非常に大きなKS3ファミリーのメンバーは、自立しており、細菌、動物、真菌、および粘菌によって産生されるポリケチドおよび脂肪酸合成酵素の一部である. ケトアシルレダクターゼの中でも、バクテリアおよび真菌の形態のKR3は脂肪酸シンターゼに見出され、細菌、真菌および動物の形態のKR4はポリケチドおよび脂肪酸シンターゼに存在する. HD3中のヒドロキシアシルデヒドラターゼは、細菌、真菌および動物によって産生される脂肪酸合成酵素の一部であり、HD4中のものは、ポリケチドおよび細菌および動物によって作られる脂肪酸合成酵素である. ER3は、細菌および真菌によって生成される脂肪酸シンターゼにエノイルレダクターゼドメインを有するが、ER4のエノイルレダクターゼドメインは、細菌、真菌、動物および粘液の型ポリケチドシンターゼに位置する. 最後に、25のチオエステラーゼファミリーのうちのファミリーTE16、TE17、およびTE18は、マルチ酵素シンターゼ. TE16メンバーは、アミノ酸アデニル化タンパク質、ポリケチド、脂肪酸、および非リボソームペプチド合成酵素の一部であり、細菌、真菌、および動物によって作られるエンテロバクチンシンターゼ成分F. TE18ドメインは、細菌のアミノ酸アデニレーションタンパク質および非サブサイトペプチドシンターゼおよび動物のS-アシル脂肪酸シンターゼに見出される. 渡すときの注意 古細菌膜は、エステル結合によってD-グリセロールに結合した細菌および真核生物に見出される鎖ではなく、エーテル結合を有するL-グリセロールに結合した疎水性鎖を有するリン脂質を含む. さらに、古細菌鎖はイソプレノイド化学に基づいて一定の間隔でメチル基で分枝し、細菌および真核生物は直鎖脂肪酸を有するアリール鎖を有する. これにもかかわらず、多くの古細菌は、脂肪酸合成サイクルにおいて見出される1つ以上の酵素(またはアシルキャリアタンパク質)を有する.生物素 脂肪酸 種類 特徴 ないChenは2011年にThYmeデータベースを使用して155種の古細菌種を集計し、33種は1サイクルメンバー、28種は2種、22種は3種、17種は4種、26種は5種、27種は6種、1種は8種、 9人全員がいた . ケトアシルレダクターゼ、ヒドロキシアシルデヒドラターゼおよびエノイルレダクターゼの構造分類および性質.
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)、シェイプのスケルトンを、シェイプの全領域を探索するためにカーブに沿ってサンプリングされた正接角の頭から尾の順序付き配列として抽出し、形状のどの側面が重要であるかについて先験的に仮定しません. 主成分分析を用いて、形状空間が著しく低い次元であり、4つの次元が形状分散の95%を占めることを示す. この低次元の記述が与えられれば、少数の変数の時系列として運動の動態を分析することができる. 他の2つの次元に沿った変位は、ターン、リバーサル、オメガターンなどの定型的な動きに対応する. elegans行動のニューロン相関を調べるために、我々はCの活動を測定し摂動させるために様々な技術を使用する. 打ち抜かれた)レーザ光を、色素レーザまたはTi:サファイアレーザからのパルスレーザ光. ニューロンからのシグナルは、GCamPまたはカメレオンのような遺伝的にコード化されたカルシウムインジケータを用いた蛍光顕微鏡法を用いて測定することができる. ニューロンはまた、種々の遺伝的手法を用いて発生的にアブレーションされるか、または機能的にサイレンシングされ得る. ここでの目標は、これらのニューロン摂動を行動測定値と相関させて、これらの行動がニューロンレベルでどのように実施されるかを理解することである. エレガンスは約300個のニューロンしか持たない単純な生物ですが、複雑な行動が可能です. 白藜蘆醇 研究 オリジナリティ 英語 メール例えば、ワームが有害な刺激に直面した場合、この刺激を反射的にエスケープする一連の定型的な運動パターンを経験する. ワームは、行動入力モジュールに「複雑な」移動運動出力を提供するために、行動モジュールをどのように組み合わせますか?ワームはどのようなパラメータを制御できますか?これらのモジュールの動作と遺伝的および神経的な相関関係は何ですか?これを定量的に調べるために、私たちは、赤外線レーザーアッセイを開発しました。これは、熱的有害刺激でワームを正確に刺激し、マシンビジョン技術を使用して行動出力を包括的に定量化することを可能にします. 我々は、運動モジュールの持続時間、速度、および潜伏時間などの刺激の力を用いて、歩行行動尺度の多くの特徴. また、レーザーパワーが低から高に移行するにつれて、騒々しい確率論的応答からクリーンで決定論的応答への移行が見られます. この表現型は豊富な情報であり、段階的な変化を示し、小さな遺伝的、神経的、および環境的摂動の関数としての行動の調節的変化を明らかにすることができる. 温度勾配で寒天プレートに置くと、ワームはその好ましい温度に向かって移動し、この温度付近で驚くべき精度で等温線を追跡する(0. 食べ物の存在下で異なる温度に置かれた場合、ワームは約4時間後に新たな熱嗜好を獲得する. IRレーザーを使用して単一のワームに定義された熱刺激を適用し、その後ワームトラッカーに応じてワームの挙動を追跡することによって、我々はCの温度感受性行動の様々な構成要素を研究している. エレガンス?生物の餌付け運動を記述する一般的なモデルはランダム歩行であり、生物の前方運動の持続時間および方向がランダムに選択される. 例えば、生物は、走化性の持続時間を感覚入力の変化と相関させることによって、化学勾配を起こして、化学勾配に沿って誘引物質に向かってまたは反発物質から遠ざかるようにバイアスすることができる. そのような感覚的刺激がない場合、重要な疑問は、統計的戦略が最も効率的であることである。または、より具体的には、生物はどのような分布から前方運動の持続時間を選択すべきか?ランダムに分散されたターゲットの場合、ブラウンウォークよりもレヴィウォークを実行する方が効率的であることが示唆されています. レビーウォーキングは、ランレングスがべき乗則分布(P(l)〜l ^( - )1 3)を持つランダムウォークです。. より具体的には、まばらに分散されたターゲットの最適値は2であることが示されている.白藜蘆醇 研究 オリジナリティ 英語 口コミこの挙動を定量化するために、トラッキング顕微鏡を使用して、寒天プレート上を自由に這うワームの軌道を測定しています. エレガンスは食べ物がない場合、最初はブラウンの歩行を行い(> 3)、約15分後にレヴィの歩行(〜2)に移行する. モンテカルロシミュレーションを通じて、この行動はブラウンの歩行またはレヴィ歩行単独よりも実際に効率的であることが示されている. ドパミン受容体突然変異体であるドーパ-2は、初期および後期にブラウン挙動を示し、ドーパ3突然変異体は、早期および後期にレビー歩行挙動を示す. 我々は、この統計的な戦略の制御がワームのホルモン神経伝達物質システムによってどのように制御されているかを探求し続けている. 慣性のない世界では、これらのマイクロスイマーとクローラーは、我々のスケールで感じるものとは非常に異なる物理学によって支配される力を経験する. これらの力を克服するためには生物がどれほど頑張らなければならないのか、そして環境によってもたらされる力が運動の戦略と行動にどのように影響するのでしょうか?生物は最適な戦略を採用するのか、それとも自分の体を曲げることによって制限されるのか?さらに、C. エレガンスは外的な力を感知しますか?ワームのための神経コネクトームはマッピングされていますが、関与するニューロンの受容野とダイナミクスは何ですか?私たちは、Dalnoki-veressラボ(McMaster University)と協力して、マイクロピペットプラットフォームを開発しました。これにより、自由に行動する対象を軽く保持し、ミクロンニュートン力を管理または測定することができます. このプラットフォームは、非常に軽い触覚刺激に対する生物の反応を調べ、クロール運動において克服しなければならない粘性抵抗を測定することを可能にする. 大腸菌の走化性および熱泳動感受性を理解するためのモデル生物であることに加えて、E. バクテリアが単一の鞭毛のモーターによってガラスカバースリップに繋がれている繋留細胞アッセイを用いて、我々は、単一細菌の時間的挙動状態を測定することができる. よく定義された熱刺激を適用することによって、我々は単一の細菌の熱応答を測定することができます. 大腸菌は早期の温冷感の進化について教えてくれますか?このシステムは、このような広い温度範囲でどのように堅調に推移していますか? Groisman lab(UCSD)と共同でPDMS装置を用いてthermotaxisアッセイを開発し、これらの質問をする実験を行った.
彼は大きな食べ物ではなく、最近は特に冗談であるので、私は彼の栄養について少し心配している(たとえ彼がいないと思われても、私は本当に彼を信頼しなければならない!)。. 私の牛乳は私が妊娠したら消えました、そして、私は私の初乳を楽しみにしていました。. 最近私の息子は看護を増やしていましたが、それは歯に関連していると思っていましたが、今は私が初乳を持っているので、.
彼は看護師であり、彼が終わったとき、彼はこの唇と「ああ」の大声を上げ、「それは良い」笑いの幼児が面白いと言う!私は喜んで分かち合いたいと思っていました。 別のメモで. 私はutiを持っていて、私の助産婦はマクロビードを処方しました。これは明らかに非常に一般的です. つまり、妊娠しても安全であれば、母乳育児には安全だと思うのは馬鹿ですか?それは薬になると私はちょっと妄想だ.
この記事のトピックは、セロクエル撤退です:撤退のプロセスとこの特定の化学物質を10年以上服用した結果. 精神薬の撤退に関して緩やかな話をしている雷の中で、私はセロクエルについては何も聞いていませんが、私は共通の利益のために私の物語を提供する道徳的義務を感じています. 私は、2009年に、無数の人々が持っていたように、私が大々的に誤解していたことを発見しました. 私は、実際には実際の病気に苦しんでいない10年以上の苦しみ(私の子どもの自殺率の低下を含む)が実際の病気に悩まされているわけではなく、それを治療すると主張されている薬の副作用. 2009年までに、私はSeroquel 300 mgsとAtivan 2 mgs. その時点で私はノースカロライナ州アシュビルの精神保健システムによって解雇されました. 私はすでに活動家だったので(私はしばしば人々を政治化する傾向があると嘘をつく)、私は精神科生存者コミュニティ. 有能な神経科医が救急室にいた場合、彼は根治的な子宮摘出術を私に指示した医師によく言及しているかもしれません。あなたはばかだ. ちょうど私は深刻な痛みで、私のパートナーJimは極端な恐怖の中で、そして彼らがすべてを知っていることを確かめている白衣で男性の束(別名医者). 1ヵ月半後、アラスカ州の近隣の州、ハワイ、私の子宮と卵巣を訪れて、同じことが起こり、私の健康は下向きの渦巻きを始めました. 私は非常に耐性の細菌感染症(私の免疫システムがうまく機能していなかったという良い手がかり)と、食品や化学物質(化粧品のような悲しいもの). 私が今までに過ごした最高の400ドル(保険でカバーされていない、それはなぜですか?)は、食物敏感性の血液検査でした.
魚油 タンパク質 抜き アプリ 販売奇妙なことに、またはおそらく、私は可能な限り最高のニュースとしてこの情報を受け取りました. 私の最初のタイトルは(ジムによって提案された)私はすべてのクックブックへのアレルギーでした. 私が3〜4時間の睡眠を取れば1年以上にわたり私は運が良かった。そして、私は何日も(夜間、本当に)連続していた。. 私の体は、重度の炎症、激しい疲労、重度の過敏症を引き起こした戦闘や飛行の状態で修正されました. 危機の時がありましたが、不器用な介入は事態を悪化させました(Ambien、うまく動かなかったHaldol、私に24時間の制御不能な顔の動きを与えました). 私の治療は、アミノ酸、ビタミン、情熱花、生物同一ホルモン補充、メラトニンなどの薬草に焦点を当てています. 私はまた、友人のケン・トーマスと定期的に相談しています。医薬カルテルの隠れた議題. ケンは、人権看護師の養成を開始し、向精神薬によって引き起こされた危害から人々を救うために、しつこい努力を続けてきました. 2012年6月現在、私はかなりの定期的に6〜7時間眠っていますが、ストレスがあれば簡単に戻すことができます. 睡眠は身体の最大の宝物であり、メンタルヘルスを維持し、生存するセロクエルの撤退の最大の課題であると言えば十分です. 私があなたと話し合う最後の問題、患者読者は、ほとんど聞いたことがないものですが、私の人生を永遠に変えた問題です. 漸進的に、私はコンピュータ、テレビ、映画のスクリーンを読む能力を失いました。そして2011年7月、私はもはや私の目を安全に運転するのに十分長く開いていません.魚油 タンパク質 抜き アプリ レシピ2012年5月、ボストン・センター・オブ・サイトは、角膜神経への著しい損傷の顕微鏡画像を撮影しました. セロクエルのラベルには、2年前から、セロクエルの患者さんが眼科医に6ヶ月ごとに診察するべきだと述べられています. 医薬品会社は、薬物が市場から離脱する可能性のある対象についての研究に資金を投入する可能性は低い. 私の経験では、このトピックを2年以上にわたって研究した後で、価値のある唯一の本は、The Road BackのWebサイトから入手できるJames Harperによる「精神医学薬品の安全な乗り方」です. 興味の矛盾を避けるために別々に販売されている推奨サプリメントについて、私はオメガ3が十分に強く、ボディ・カーム(モンモランシー・チェリー)が一部の人々に酸化ストレスの進んだ状態にある可能性があります. 彼らのプロバイオティクスに対する私の懸念は、彼らが誰にとっても適切でないかもしれないということです. 過敏性腸症候群、セリアック病、クローン病、および潰瘍性大腸炎を有する人々のためのいくつかのプロバイオティクスの使用と同様の問題がある. 全体的に、ジェームス・ハーパーは、これらの薬がどのように作用し、どのような撤回が可能であり、どのようにそれをいかにするのかについての科学に関する最も包括的な真実の告発者です. 3つのことは常に同じです。医師は向精神薬から撤退することについて何も知らず、既存の研究はなく、安全な避難場所はない. 私が望むことは、私の物語が、自分自身のような他の人たちの中に隠れていることです。セロクエルが最初に出てきたときに餌を取った人、10年以上にわたって高用量の体制に従っていた人、 1年以上. これらのアカウントは、セロクエルが新しいソメネックスであると現在信じている何百万人もの人々を助けるでしょう. 1つのグループは、向精神薬で治療される前に、躁病または精神病の実際の症状を有する人々であろう. 私が属している第2のグループは、難しい人生の移行中にうつ病を経験していた人々のグループです(離婚、中年の危機、愛する人の死など)。. )、糖尿病患者がインスリンを必要とするのと同様に、薬を必要とする化学的不均衡があると信じて誤解された.
あなたは、葉酸(ビタミンB9)、食品中に見られる葉酸の自然な形を十分に得られないことによって貧血になることもあります. あなたは緑豊かな野菜、豆、柑橘類、または全粒粉のような十分な食物を食べていないかもしれません. あなたの小腸は、それが必要な方法で作業していないとき、あなたの体は、必要なだけ多くの葉酸に苦労しています. これは、フェニトイン(Dilantin)、メトトレキセート、スルファサラジン、トリアムテレン、ピリメタミン、トリメトプリム - スルファメトキサゾール、およびバルビツレートなどの多くの医薬品の場合である. 貧血のようなものは、次のような問題を引き起こす可能性があります:あなたの貧血があなたの体に十分な葉酸を持たないことによって引き起こされた場合、次のことに気づくこともあります:葉酸欠乏性貧血をチェックするために、. 彼はまた、赤血球の数と外観を測定するために血液検査と完全血液検査(CBC)検査を注文するかもしれません. これには、ナッツ、緑色の野菜、豊富なパンや穀物、フルーツなど、葉酸が豊富な食品が含まれます. しかし、葉酸を長期間服用していないと、いくつかの種類のがんや心臓病のリスクが高まります. あなたが妊娠していて、十分な葉酸を得ることができなければ、あなたは胎盤の崩壊のリスクがより高いです. これは、胎盤が子宮壁から引き離され、あなたの胎児への血流を妨げる場合に起こります. 彼女はまた、脊髄および神経に損傷を与える疾患である脊髄二分脊椎を有する可能性がより高い.
葉酸 障害 テスト ホウホウ 薬未治療のまま放置すると、これらのうちのいくつかが悪化し、貧血が持続的な損傷を引き起こす可能性があります. NHS:ビタミンB12または葉酸欠乏性貧血、ビタミンB12または葉酸欠乏性貧血 - 症状、ビタミンB12または葉酸欠乏性貧血 - 合併症.
トップ批判的レビュー25件の批判的レビューをすべて表示14人が役に立ったと評価しています3. ハーバード大学の生物人類学教授ムーア教授は、本書の穀物に反して、消費された肉の量を増やすだけではなく、調理済みの食事を準備することの出現は、古代の先祖が最後に200万年が私たちを生み出したのは、ホモ・サピエンス. Wranghamは、ホモ・ハビリスからホモ・エレクトスタへの移行は、定期的に調理された食品. 近代的な人間に対するチンパンジー食の一般的な不平等性および消化不能性、生の食糧支持者に見られるようなエネルギー欠損、調理された食品中で起こる化学変化およびその後の解錠されたカロリーの吸収、私たちの初期の先祖&数千年にわたる胃腸管の中で、彼は考古学的記録からの現在の証拠が私たちに言わせるよりも、料理のための火の利用が過去にはるかに遠いということを確信している. この本の後半3分の1では、Wranghamは料理が私たちの文化的進化を促しているという接線的な議論をしています。. 食糧窃盗犯から女性を護衛し、食糧の準備ができていることを保証する一種の「保護ラケット」の創設を通じたペアボンディングや性的分業などの概念. Wranghamの著書であり、興味深い点を述べていることは容易に認められているが、特に動物の消化管に存在する微生物の変動性や作用に関する最近の研究の観点から、彼の仮説の真実性は確信していない. 晩年のhabilines / early erectusにおけるエネルギー供給の増加のための調理済み食品の必要性についての彼の事例を提示しながら、彼は、我々の種につながる筋骨格形態の連続的な変化の多くが、我々がエネルギーを節約できる増加した運動の効率. しかし、彼の議論のギャップは、私たち自身の知識のギャップと相まって、効果的に調理仮説を不公平にしてしまった. 利用可能な身体的証拠が彼の立場を支持する時が来るかもしれませんが、現在のところ、唯一の適切な対応は興味深い、懐疑主義的なもの、そしてさらなる研究の1つです.
妊娠を予定している女性は、赤ちゃんの適切な神経発達を確保するのに十分な栄養素を必要としていると言われていますが、Johns Hopkinsの新しい研究によれば、同じ栄養素. 研究者は、新生児が出生直後に葉酸量が非常に高い場合、十分に考慮される量が4倍以上であれば、子供が自閉症スペクトルの状態を発症するリスクが倍増することを発見した. 新生児の非常に高いビタミンB12レベルも、潜在的に有害であり、彼女の子孫が自閉症スペクトル障害を発症するリスクを3倍にする. ビタミンBの葉酸は、果物や野菜には自然に見出され、葉酸は、米国では穀類やパンを強化するために使用され、ビタミンサプリメント. ビタミンサプリメントの多くのタイプでは、従来の知恵はあまりにも多くの有害ではない、体は過剰を洗い流すだろうされている. 「十分な補給は防御的である:それはまだ葉酸による話である」と研究の上級著者の1人、M. 公衆衛生学部のWendy Klag自閉症発達障害センターセンター長Daniele Fallin. 「妊娠中の母親の葉酸欠乏症は、子供の発達に有害であることは長い間知られていました. しかし、これが私たちに語っていることは、過剰な量がまた害を引き起こすかもしれないということです. 妊娠初期の欠陥は先天性欠損と関連しており、自閉症の症状を発症する危険性が増加しています. 女性が十分な葉酸を確保できるようにするこのような努力にもかかわらず、依然として十分な服用を受けていない女性もいれば、身体が適切に摂取していない女性もいる. 疾病管理と予防センターでは、米国の生殖年齢の女性の4人に1人が葉酸濃度が不十分である. 自閉症は、社会的障害、異常なコミュニケーション、および反復的または異常な行動を特徴とする神経発達状態である. 研究のために、研究者は、主に低所得の少数民族であるBoston Birth Cohortの1,391の母親と子供のペアからのデータを分析した.
葉酸 妊婦 後期 散歩 おすすめ母親は、1998年から2013年の間に子供の出産の時に募集され、数年間追跡され、母親の血中葉酸レベルは、1〜3日以内に1回チェックされた. 研究者らは、10人中1人が過剰量の葉酸(1リットルあたり59ナノモル)と考えられ、6%が過剰量のビタミンB12(600ピコモル/リットル)を有し、.この研究の母親の大多数は、妊娠中に葉酸とビタミンB12を含むマルチビタミンを摂取したと報告している. しかし、研究者たちは、なぜ彼らの血中に高レベルの女性がいるのかを正確に知ることができないと言います. 彼らはあまりにも多くの葉酸強化食品を摂取したり、あまりにも多くのサプリメントを摂取している可能性があります. あるいは、彼らは、女性の中には、葉酸を大量に吸収したり、代謝を遅くして過剰になるように遺伝的に素因がある女性がいると言われています. ビタミンサプリメントの多くのタイプでは、従来の知恵はあまりにも多くの有害ではない、体は過剰を洗い流すだろうされている. 科学者たちは、妊娠中に葉酸がどれだけ消費されるべきかを決定するためには、子孫の健康を確保するために最適な血中葉酸濃度を持つ可能性が最も高いと科学者は述べている. 「この研究は、このことが、あまりにも良いことである可能性が高いことを示唆している」と、公衆衛生学部の人口、家族、生殖器の博士号取得者であるRamkripa Raghavan. 今私たちが把握する必要があるのは、妊娠中に最適な用量が何であるかについての追加の勧告が必要かどうかということです.
バッファロー ホーム バッファロー、ミルク、肉、ドラフトパワーを生み出す三重目的動物. バッファロー肉輸出は、2013〜14年に26,000クローロルの円に外国為替を得た. この特定の家畜種は、貧困緩和と農村起業家精神のための巨大な可能性を秘めています. しかし、他の成功した農業関連企業と同じように、水牛農業も意思決定支援のための高度に専門化された科学的助言システムを必要とする. Buffalopediaは、バッファロー農場のさまざまなステークホルダーが、インターネット上で統合されたインタラクティブな学習方法で全国のリソースを使用できるようにする、インタラクティブなインタラクティブなマルチメディア教育リソースを提供することを目的としています. 世界各地からの水牛養殖における様々なステークホルダー間の情報検索と知識共有のためのプラットフォームを提供する.
胃癌の症状は、他の疾患、障害および状態とあいまいかつ非常に類似している可能性もある. これらの症状には、胃の痛みや上腹部の痛み、体重減少、食欲不振、吐き気、嘔吐、少量の食べ物を食べた後の鼓脹、嚥下困難(嚥下困難). 幽門狭窄症は、腫瘍が幽門の閉塞を引き起こし、胃と小腸との間の接続を生じさせる可能性がある. 未治療のおよび/または進行した胃癌もまた、リンパ系および肝臓、膵臓、および食道などの身体の他の部分に成長および転移(転移)することができる. 胃がんの詳細 様々な情報源に記載されている徴候と症状のリスト 胃癌には48 次の症状: 胃癌の研究の症状と診断:胃癌:症状チェッカー 胃癌のこれらの症状について利用可能な徴候チェッカーを確認する:胃癌:症状評価アンケート 胃がんの症状に対する利用可能なアセスメントアンケートを確認してください。 胃癌:合併症 胃癌に関連すると思われる医学的合併症を再検討する: 診断テスト 胃癌に関連する病状の診断試験: 胃がんの研究 胃がんはありますか? 胃癌:医療過誤 胃癌:診断されていない状態 関連する医療分野で一般的に診断不能である可能性のある疾患: ホーム診断テスト 胃がんに関連する在宅医療検査: 間違って胃癌と診断されましたか? 他の病気や病状のリスト 胃癌の代替診断の鑑別診断リストにある可能性があるものには、 23の完全なリストを見る 格付け、所属、制裁を含むすべての専門家を調査する. 胃癌の症状についての詳細: 胃がんの症状および関連する症状に関する詳細情報: これらの症状の他の考えられる原因 以下の症状のいずれかをクリックすると、完全なリストが表示されます 病気、病状、毒素、薬物相互作用、 またはその症状の薬物副作用の原因. 症状が起きたとき、彼らはしばしばあまりにも漠然としているので、人はそれを無視する. 胃癌は以下の原因となります: 消化不良または灼熱感(胸やけ); 腹部の不快感または痛み; 悪心および嘔吐; 下痢または便秘; 食後の胃の鼓腸; 食欲減少; 弱さと疲労。そして 出血(血液を嘔吐するか、便中に血液がある). (出典:胃がんについて知りたいことからの抜粋:NCI) 症状や病状の原因としての胃癌 胃癌の症状を考慮する場合、胃癌を他の病状の原因と考えることも重要です. 病気データベースには、胃がんが引き起こす可能性のある以下の病状が記載されています。 - (Source - Diseases Database) 医療記事および症状に関する書籍:これらの一般的な参考文献は興味深いかもしれない 一般的な病気の医学的兆候および症状と関連して:症状および診断に関するプレミアム記事の全リスト 胃癌の徴候と症状について: このページの症状情報 胃癌のいくつかの可能な徴候および症状のリストを提供しようとする試み. 胃癌のこの徴候および症状の情報は、様々な情報源から収集されており、 完全に正確ではないかもしれませんが、 胃癌の徴候や胃癌の症状の完全なリストではない場合があります. あなたの医師のみが、徴候または症状の適切な診断を提供することができ、 確かに胃がんの症状です.
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